כתב: גילי חסקין; 02/05/2013; עדכון: 02-06-2025
ראו קודם: האינטילופות.
ראו גם באתר זה: ספארי בקניה, ספארי בטנזניה, ספארי בשמורת קרוגר
למצגת דידקטית על עולם החי של הסוונה.
מאמר זה יכול להביא תועלת למטיילים בקניה, בטנזניה, בזמביה, באוגנדה ובדרום אפריקה
אימפלה (שם מדעי: Aepyceros melampus) היא אנטילופה אפריקנית בינונית המצויה בערבות קניה, טנזניה, מוזמביק, נמיביה, בוטסואנה, זמביה, זימבבווה, דרום אנגולה, צפון מזרח דרום אפריקה ואוגנדה. השם אימפלה בא משפת הזולו והוא גם מקור שמה של בירת אוגנדה, קמפלה.

תאור פיזי
הגוף חום אדמדם, עם פרווה לבנה בתוך האוזן, מעל כל עין, בסנטר, במעלה הגרון, בגחון ובאחוריים. קו שחור דק נמתח מאמצע הגב התחתון אל הזנב הארוך, ורצועה שחורה אנכית מופיעה מאחורי כל ירך. שלא כמו שאר האנטילופות, לאימפלות יש ציצית גדולה, דמוית מברשת של שיער שחור ועבה המכסה על בלוטת הריח הממוקמת מעל לעקב ברגליים האחוריות.
הנקבה זהה לזכר אך חסרת קרניים. אורכן של הקרניים המרשימות דמויות הנבל של הזכר מגיע ל- 46-94 ס"מ.
לתת-המין אימפלה שחורת-פנים יש סימונים שחורים ייחודים על הפנים והיא גדולה וכהה במעט מהאימפלה המצויה.

רגליה הארוכות והשריריות של האימפלה מותאמות במיוחד לקפיצה – הגפיים האחוריות חזקות במיוחד, עם מפרקי קרסול גמישים ורקמות אלסטיות שמאפשרות אגירת אנרגיה ושחרור מהיר. התאמה זו מעניקה לה את היכולת לזנק לגובה של כ-3 מטרים ולקפוץ מרחק של עד 11 מטרים, תכונה קריטית להימלטות מטורפים.
האימפלה היא מעלעלת-מעשבת, כלומר יש לה מערכת עיכול שמותאמת לעיכול מגוון רחב של מזונות – עשבים רכים, עלים, שיחים, ולעיתים גם זרעים ועלים יבשים בעונה יבשה. מבנה הקיבה שלה כולל מספר מדורים המאפשרים פרוק יעיל של סיבים קשים, והיכולת הזו מאפשרת לה לשרוד גם במצבי חוסר במקורות מזון זמינים. בזכות כך, היא שורדת גם בעונות יובש בהן מזונות עשביים מוגבלים.
האימפלה נהנית מחוש ראייה מצוין, עם עיניים ממוקמות בצידי הראש שמעניקות שדה ראייה רחב המאפשר גילוי טורפים ממרחקים גדולים. עיניה כוללות גם יכולת הבחנה טובה בצבעים ובתנועה. בנוסף, שמיעתה חדה ביותר – היא מסוגלת לזהות רחשים עדינים באוזן המכוונת לאיום אפשרי. חוש הריח שלה גם מפותח מאוד ומשמש ככלי נוסף לזיהוי טורפים והתרעות בקבוצה.
האימפלה שונה משאר האנטילופות והיא ללא שום ספק שייכת ל"שבט" שונה, שאין לו קשר עם מינים אחרים. היא מין יחיד בתוך השבט הזה.

תזונה
האימפלות ניזונות מעשב צעיר ורך בעונה הגשומה ובעשבים ושיחים בזמנים אחרים. בעונות היבשות צריכה האימפלה לשתות בכל יום.
האימפלה מעדיפה שטחי יער דליל, עם מעט שיחים מתחת ושטחי עשב בגובה נמוך עד בינוני. האימפלה צריכה מים זמינים, אלא אם היא בתקופה בה היא ניזונה בעיקר מעשב ירוק. היא יכולה להיזון הן מעשב והן מעלים, תלוי בעונה ובזמינות ואפילו מזרעים ועלים יבשים כשצריך. זהו יתרון שרידותי עצום.
כמו אצל אנטילופות אחרות שצמודות לשטח מסוים, גם אצל האימפלה טווח השוטטות מכיל מיגוון של סוגי צמחייה אשר מנוצלים בעונות השונות.
אימפלה מקיימת קשרים סימביוטיים עם מינים אחרים, במיוחד עם ציפורים נקיות טפילים, כמו מיינות או עפרוני הבקר (oxpecker) – נצפות לעיתים קרובות כשהן יושבות על גב האימפלות, ניזונות מקרציות וטפילים אחרים החבויים בפרוותן. עבור האימפלה מדובר בשירות חשוב שמפחית את העומס של טפילים מזיקים, ובמקביל הציפורים נהנות ממקור מזון קבוע.
לעיתים, אימפלות נעות לצד בעלי חיים אחרים כמו זברות וגנו, ובכך נהנות מהיתרונות של שמירה הדדית והגברת הסיכוי לזיהוי טורפים. כאשר בעלי חיים שונים נמצאים יחד, יש סיכוי גבוה יותר שאחד מהם יבחין באיום ויתריע בפני השאר.

מבנה חברתי
האם יש פרטים טריטוריאליים אצל האימפלה הייתה שאלה שנחקרה רבות בגלל שהיו דיעות שונות. בסופו של דבר התשובה היא חיובית, אולם הביטוי של הטריטוריאליות בחלקים השונים של אפריקה הוא שונה. בדרום אפריקה רוב הזכרים שומרים טריטוריה רק משך שבועות מספר סביב עונת הייחום. במזרח אפריקה עונת הייחום נמשכת זמן רב. הפרטים הטריטוריאליים מאבדים מעט מההתלהבות בעונת היובש שעה שהמחיר של רעיית הנקבות בתחומי הטריטוריה וגירוש המתחרים גובים מחיר רב. יוצא מכך שבעונת היובש ניתן לראות עדרים מעורבים של נקבות ורווקים. בעונה הזו אפילו הטריטוריאליים מאפשרים לרווקים להיכנס לשטחם במידה ואין נקבות בסביבה או שהרווק לא טוען לבעלות על השטח. זכרים בוגרים לא יכולים להחזיק טריטוריה ברצף כל הזמן ובעצם מידי כמה חודשים עוברים מעדר הרווקים ואליו.
המבנה החברתי של האימפלות, מאפשר להן להסתגל לתנאים סביבתיים משתנים. כאשר המזון מצוי בשפע הזכרים הופכים טריטוריאליים. בשטח שגודלו הממוצע כ- 5 קמ"ר, ממקמים 6-8 זכרים דומיננטיים את הטריטוריות שלהם. הם עומדים בהן בקומה זקופה, משפשפים את בלוטות הריח שבפניהם ומטילים צואה בערימות על מנת לסמן את הטריטוריה.
ההתקבצויות של נקבות עם צעיריהן משתנות בגודלן. המינימום הוא 6-15. עדרים של 50-100 מייצגים את המצב הנורמאלי. נקבות חיות בתוך שבטים שונים בתחום בית אחד למשך זמן רב מאד. במחקר שארך שלוש שנים לא נמצא שינוי בהרכב השבט או תחום השוטטות שלו. בגיל ארבע שנים, זכרים צעירים עוזבים את שטח השבט שלהם ועוברים למרחק לא רב, של 1.5 ק"מ בערך, אבל זהו מרחק שמבטיח שלא יהיו הריונות בתוך המשפחה. למרות שהרכב הקבוצה הוא קבוע, פחות או יותר, לא נראית קרבה גדולה בין הפרטים או מחוות שונות כפי שניתן לראות אצל חיות חברתיות אחרות. אין גם מדרג חברתי או נקבה שלטת ולמרות זאת עדר הנקבות מאד מאורגן ומסודר עם מרווח של מטר בערך בין פרט לפרט.
במזרח אפריקה, שם עונת הרבייה נמשכת כמעט כל השנה, הטריטוריות נשמרות כמעט לאורך כל השנה אולם עיקר ההזדווגויות נעשות בעונת הגשמים, במיוחד לקראת סופה. כמובן שגודל הטריטוריה תלוי הן באיכות שלה והן בצפיפות האימפלות באזור והעונה. בעונת הייחום הטריטוריות קטנות וצפופות יותר.
זכר שמנסה להשתלט על טריטוריה מפלס את דרכו במעלה ההיררכיה בקבוצת הרווקים עד שהוא מגיע למעמד של זכר שליט. אז הוא עוזב את קבוצת הרווקים ויוצא כנגד זכר טריטוריאלי בקרבות קרניים. במהלך הקרב הזכרים קרבים אחד לשני בצעדים איטיים ומלאי כוונה. כאשר ניתן האות, שיכול להיות סיבובי כדור העין כדי להראות את החלק הלבן, או הנדה קטנה של הראש, הם רצים קדימה ונוגחים קרניים, בניסיון להוציא את הזכר השני משיווי משקלו. למרות שקרבות יכולים להיות קטלניים, הזכרים מוגנים על ידי עור עבה במיוחד באזורים פגיעים. אין זה אורך הקרניים שנותן לזכר יתרון על חברו, אלא מצבו הגופני ומשקלו. כאשר זכר דומיננטי מתחיל לאבד את כוחו הוא מובס על ידי זכר אחר וחוזר בחזרה לקבוצת הרווקים לתקופת התאוששות. מותשים מהפעילות האינטנסיבית, לעיתים רחוקות מצליחים הזכרים להחזיק בטריטוריות שלהם יותר מחודשים ספורים. ישנן תקופות בהן הסדר הטריטוריאלי אינו נשמר. בשנים שחונות בעלי החיים צריכים לנוע רחוק יותר בחיפוש אחר מזון, ונוצרים יותר עדרים קטנים של נקבות. הן עוברות אל ומחוץ לטריטוריות של הזכרים עד שהזכרים מותשים מהר מאוד מהניסיון לשמור אותן בטריטוריה. כשזה קורה, הזכרים נוטשים את הטריטוריות שלהם ונוצרים עדרים שלווים של זכרים ונקבות יחד. כשהמזון חוזר להיות מצוי בשפע האימפלות חוזרות למבנה חברתי טריטוריאלי.
להחזיק טריטוריה זה דבר מתיש. פטרולים מסביב למנוע חדירות. רעיית הנקבות למרכז הטריטוריה וגירוש פולשים. מניעת היציאה שלהם ועוד גורמת לכך שזכר טריטוריאלי מאבד מהר מאד מכוחו ומשקלו. משך התקופה בה זכר מחזיק טריטוריה הוא שלושה חודשים בממוצע. לאחר מכן הזכר הולך להשתקם בעדר הרווקים.
בעונות בהן המזון והמים מצויים בשפע, או לחלופין בעונות יובש בהן מקורות המזון והמים מוגבלים למקומות מסוימים, האימפלות נוטות להתקבץ בעדרים גדולים במיוחד – לעיתים אף של מאות פרטים.
במצבים אלה, מבנה הקבוצה משתנה: זכר אחד או מספר זכרים דומיננטיים ינסו לשמור על טריטוריה ולרכז סביבה מספר נקבות, אך בשל הגודל העצום של העדרים, שימור שליטה מוחלטת נעשה קשה. בעדרים הגדולים, במיוחד באזורים עם מזון שופע, האימפלות נהנות מיתרונות של ביטחון מספרי – ככל שהקבוצה גדולה יותר, כך קטן הסיכוי שכל פרט יילכד על ידי טורף (אפקט הדילול).
בעונות יובש, כאשר מקורות המזון והמים נדירים, האימפלות מתכנסות סביב מקורות מים ומקורות מזון עשירים, ויוצרות עדרים מעורבים של זכרים, נקבות וצעירים. במצבים אלה הטריטוריאליות מתמוססת, והתחרות על משאבים גוברת. הזכרים לרוב נאלצים לוותר על אחזקת טריטוריה קבועה, ובמקום זאת נעים עם הקבוצה, לעיתים קרובות בחוסר סדר.
האימפלות בעדרים גדולים מגלות עירנות קולקטיבית מוגברת – כל תנועה חשודה או צליל עלולים לעורר תגובת בריחה המונית. קפיצות תצוגה גבוהות וזיגזוגים מסונכרנים מתבצעים כתגובה לאיום, כדי לבלבל טורפים ולשפר את סיכויי ההימלטות.

טורפים
אימפלה היא אחת מהאנטילופות הנפוצות והחשובות במערכת האקולוגית של אפריקה, ומהווה מקור מזון עיקרי לטורפים גדולים כמו אריות, נמרים, ברדלסים וצבועים.
- אריות נוהגים לצוד אימפלות בשעות הלילה או לפנות בוקר. בשל גודלם ועוצמתם, הם מעדיפים לצוד באמצעות מארב או תקיפה משותפת של עדרים.

ראו באתר זה: האריה
- נמרים פועלים בדרך כלל לבדם, ומשתמשים בשיטות ציד חשאיות תוך כדי התגנבות שקטה ותקיפה מהירה.
ראו באתר זה: הנמר.
- ברדלסים ידועים ביכולתם לרדוף אחרי האימפלות במהירות גבוהה בשטחים פתוחים. עם זאת, הם מוגבלים למרדפים קצרים בשל יכולת הסיבולת הנמוכה שלהם.
ראו באתר זה: הצבוע
- צבועים פועלים לרוב בקבוצות, ויכולים להטריד ולהתיש את הטרף עד שהוא קורס.

האימפלה מצטיינת ביכולת תגובה מהירה לאיומים – היא משתמשת בקפיצות מרהיבות לגובה של עד 3 מטרים ולמרחקים של עד 11 מטרים, קופצת בזיגזגים כדי לבלבל את הטורף, ולעיתים מבצעת "קפיצות תצוגה" (stotting) שבהן היא מזנקת לגובה רב כדי להפגין את כושרה הפיזי בפני הטורף, ולהרתיע אותו מהמשך המרדף. הן לא רק קופצות לגובה, אלא מזגזגות פעם לפה ופעם לשם.
האימפלות גם שומרות על ערנות רבה: הן מסתמכות על ראייה חדה, שמיעה מצוינת וחיים בעדרים גדולים המאפשרים זיהוי מוקדם של סכנה. כשהעדר מזהה איום, מתבצע קריאה קולנית או ריצה פתאומית שמתריעה את שאר הקבוצה. בזמן בריחה, הן מתפצלות לעיתים לקבוצות קטנות כדי להקטין את סיכויי הלכידה.
סירוק
סרוק הדדי חשוב מאוד לאימפלה. הוצאת קרציות היא אחת המרכיבים העיקריים ביכולת ההישרדות. הקרציות גורמות לאיבוד דם משמעותי ביותר, המחליש את בעלי החיים וחושף אותם למחלות. לכל אימפלה, כמו לכל האנטילופות יש "מסרק" שבנוי משיניים חותכות וניבים בעלי יכולת תזוזה המותאמות במיוחד להוצאת טפילים מהפרווה. אבל, קרציות אוהבות להתקבץ דווקא באוזניים, בראש ובצוואר, מקומות שאפילו האימפלה האקרובטית ביותר, לא יכולה להגיע לסלקם בעזרת שיני המסרק שלה. שלא כמו שאר האנטילופות, האימפלות פולות קרציות וטפילים אחת לשנייה באזורים אלה בהסדר של "פלה לי ואפלה לך".
היכולת להתנקות מקרציות מאפשרת לאימפלה לאכול באזורים שבהם יש קרציות מרובות, בדרך כלל אזורי מעבר בין ערבות פתוחות ואזורים מיוערים. אזורים אלה הולכים ומתרחבים בשל כריתת יערות על ידי האדם. גם רעיית יתר הנובעת מניהול לא נכון של בקר וצאן ושריפות תורמות לשגשוג אזורים אלו המהווים בית גידול אידיאלי לאימפלה. בניגוד לבעלי חיים אחרים, מספרי האימפלה גדלים דווקא עם הגברת פעילות האדם.

רבייה
בתקופת החיזור מנתהלים קרבות בין זכרים, כשכל זכר, מנסה בעזרת קרניו, להפיל את מתחרהו

ברגע שהזכר מאתר נקבה מיוחמת, הוא מתחיל מיד בחיזור נמרץ. את החיזור אפשר לתמצת בכך שהזכר עוקב ללא הפסקה אחר הנקבה. רץ אליה בראש מונמך, בליווי נחירות או שאגות אופייניות שיש לאימפלה (האנטילופה הרעשנית ביותר). כך זה נמשך זמן מה ומריצה לאט לאט הם עוברים להליכה מהירה בה הנקבה מקפידה לשמור על מרחק של כשלושה מטרים. מאוחר יותר היא מאפשרת לו לסגור את המרחק וללקק את איזור הבושת שלה. אחר כך מתרחשת ההיזדווגות. אחריה הזכר לא מגלה כל עניין בנקבה יותר למרות שהיא ממשיכה להיות אטרקטיבית עבור זכרים אחרים
משך היריון: 6 – 7 חודשים. גודל השגר: 1 . לגשמים. הנקבה עוזבת את העדר ומחפשת אזור מבודד להמליט בו את העופר. אחרי ההמלטה היא מנקה את העופר ואוכלת את השלייה והשאריות האחרות מההמלטה. ישנם טורפים, כמו תנים ולעיתם אפילו בבונים, שאינם מסוגלים להתמודד עם אימפלה בוגר, לכן הם מזנבים אחר אימפלה העומדת להמליט וטורפים את העופר ברגע שנולד.

אם העופר נולד בתקופה בה יש עוד מספר מועט של המלטות, האם תישאר עם העופר באזור המבודד כמה ימים ואפילו תעזוב אותו לבדו לשבוע או יותר, לפני החזרה אל העדר. אם העופר נולד בתקופה שבה יש הרבה המלטות, היא תחזיר את העופר אל העדר לאחר יום או יומיים, ואז מוקם פעוטון בעדר, בו מקצבות כל האימהות את העופרים הרכים.
אמנם, במזרח אפריקה ולדות נולדים במשך כל השנה, אך שיאי ההמלטות בדרך כלל חופפים העופרים יונקים בין 4 ל- 6 חודשים וגדלים במהירות, כאשר הם מגיעים לבגרות מעט אחרי גיל שנה. הזכרים הצעירים "מגורשים" מעדריהם של אימותיהם כאשר הם בני 6 חודשים. בגרות מינית בגיל שנה. הם נשארים בשולי העדר עד שהם משתלבים בקבוצת רווקים. במשך תקופת מעבר זו הם חשופים ביותר לטורפים. הזכרים יהיו בוגרים דיים להיות זכרים דומיננטיים רק בגיל 5 או 6.

שינויי אקלים
שינויים אקלימיים, ובמיוחד בצורות ממושכות, משפיעים באופן משמעותי על האוכלוסיות וההתנהגות של האימפלה. במהלך עונות יובש או שנות בצורת, מקורות המזון והמים מצטמצמים בצורה דרמטית. עשבים רכים הופכים נדירים, והאימפלות נאלצות להסתמך על עלים יבשים, זרעים וקליפות שיחים, שמספקים פחות אנרגיה ודורשים עיכול ממושך יותר.
הבצורת משפיעה גם על דפוסי הנדידה והמבנה החברתי. כדי למצוא מים ומזון, האימפלות נעות מרחקים ארוכים יותר ומתקבצות בעדרים קטנים יותר ליד מקורות מים. לעיתים, בעונות יובש קשות, הן נוטשות את המבנה הטריטוריאלי הרגיל שלהן – הזכרים מפסיקים להחזיק טריטוריות קבועות ונוצרים עדרים מעורבים של זכרים ונקבות.
הבצורת גם מגבירה את התחרות עם מינים אחרים, ולעיתים מאלצת את האימפלות לחלוק אזורים עם יונקים וציפורים אחרות. התחרות על מים ומזון יוצרת לחצים פיזיים והתנהגותיים, ולעיתים מובילה לירידה במצב הבריאותי הכללי של הפרטים.
למרות כל זאת, האימפלה מפגינה יכולת הסתגלות יוצאת דופן: יכולתה לאכול מגוון רחב של מזון ולשנות את התנהגותה החברתית מאפשרת לה לשרוד גם בתנאים קשים יחסית בהשוואה לאנטילופות אחרות.
